Centromère

Le centromère est le site de constriction du chromosome dont les fonctions sont principales à la vie des cellules eucaryotes, surtout relier les deux chromatides sœurs entre elles, entre la réplication...

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Définitions :

structure spécifique du chromosome dont la fonction est d'en assurer la ségrégation lors des divisions cellulaires.... (source : cnrs)
constriction présente dans chaque chromosome, liaison entre les chromatides après réplication et lieu de liaison aux fibres du fuseau lors de ... (source : svt.premiere.s.free)

Chromosome.
(1) Chromatide. Chacune constituée d'un brin d'ADN parental et d'un brin d'ADN néoformé obtenu après réplication durant la phase S ; (2) Centromère. Le point de contact des deux chromatides, et le point de séparation lors de la mitose ; (3) Bras court ; (4) Bras long

Le centromère est le site de constriction du chromosome dont les fonctions sont principales à la vie des cellules eucaryotes, surtout (1) relier les deux chromatides sœurs entre elles, entre la réplication et l'anaphase, (2) d'assurer l'assemblage protéique du kinétochore à son niveau, lui même responsable de (3) la ségrégation équitable des chromatides sœurs entre les deux cellules filles lors de la division cellulaire.
Les centromères de la majorité des organismes eucaryotes sont composés d'ADN répété et portent des marques épigénétiques spécifiques. En période interphasique du cycle cellulaire, les centromères sont localisables à proximité du nucléole.

La composition en ADN

La séquence d'ADN répétée des centromères fluctue beaucoup d'une espèce à l'autre. Le plus souvent l'ADN y est répété en tandem sur plusieurs kilobases. Chez l'Homme, l'ADN répété est essentiellement de l'ADN alpha-satellite, dont le motif unitaire (monomère) fait 171 nucléotides de long. Ces monomères sont répétés un très grand nombre de fois. C'est pour cela qu'on les appelle "higher Order repeat" (HOR). Ces HOR sont alignés de manière ininterrompue dans la même orientation sur des distances particulièrement importantes, allant de 40kb à 5Mb. Ces HOR sont particulièrement homogènes au niveau de leur séquence : ils partagent 99.8% d'identité de séquence, tandis que les monomères au sein de ces HOR ne partagent qu'entre 60 et 80% d'identité de séquence. Cette organisation est présentée figure 2. Outre cette organisation en ADN répété particulièrement homogène et ininterrompue, des séquences spécifiques semblent être essentielles pour l'assemblage du complexe du kinétochore, qui donne au centromère sa fonction principale lors de la division cellulaire : la capacité à ségréger équitablement les chromatides dans les cellules filles. C'est le cas de la "boite CENP-B" (CENP-B box), longue de 17pb, capable de lier la protéine CENP-B, indispensable à l'assemblage de ce complexe protéique. La présence de ces séquences d'attache spécifiques, présentent dans chaque HOR, mais aussi l'organisation en ADN hautement répété était des caractéristiques des centromères humains, et de bon nombre d'autres espèces eucaryotes. Cependant, des observations récentes sur la formation de néo-centromères en absence d'ADN alpha-satellite incitent à penser que la séquence d'ADN au centromère n'est pas l'unique responsable de sa fonction^[1].

Organisation de l'ADN centromérique.
Les flèches correspondent aux monomères. Les couleurs indiquent les écarts d'identité (polymorphismes) de séquences. Les HOR sont particulièrement identiques, mais les monomères au sein des HOR sont particulièrement différents.

Les marques épigénétiques

Les marques épigénétiques sont la totalité des modifications réversibles et héritables qui peuvent avoir lieu sur la chromatine. Ces marques peuvent être des modifications chimiques des Histones (méthylation, acétylation, phosphorylation... ) ou de l'ADN, ou encore des variants d'histones. C'est le cas au niveau du centromère, puisque l'Histone H3 est remplacé par un de ses variants, la protéine CENP-A. Cette protéine CENP-A est retrouvée dans l'ensemble des centromères humains, mais aussi dans les néo-centromères. Ce variant d'histone, mais aussi de nombreuses autres modifications épigénétiques, donnent une structure spécifique à la chromatine centromérique. Elle semble plus lâche que l'hétérochromatine (qui interdit la à cause de son trop haut degré de compaction) et plus compacte que l'euchromatine.

Notes et références

↑ Schueler M. G and Sullivan B. A. "Structural and functional dynamics of Human Centromeric Chromatin" Annu. Rev. Genomics Hum. Genet. 2006.7 :301-13 at genom. annualreviews. org

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