Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats

L'acronyme CRISPR ou C lustered R egularly I nterspaced S hort P alindromic R epeats sert à désigner en génétique une famille de séquence répétées.



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Génétique - Séquence d'ADN répétée

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  • ... CRISPR (Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats) are direct repeats found in the DNA of many bacteria and archæa.... (source : en.wikipedia)
  • Clustered regularly interspaced short palindromic repeat (CRISPR) elements are a particular family of tandem repeats present in prokaryotic genomes, ... (source : pubmedcentral.nih)
  • Clustered regularly interspaced short palindromic repeats (CRISPRs) constitute a particular family of tandem repeats found in a wide range of prokaryotic... (source : nar.oxfordjournals)

L'acronyme CRISPR ou Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats sert à désigner en génétique une famille de séquence répétées. Cette famille se définit par des séries de répétitions directes, courtes (de 21 à 37 paires de bases) et régulièrement espacées par des séquences, le plus souvent uniques, de 20 à 40 paires de bases.

Première observation et redécouvertes successives

Cette structure répétée a été observée pour la première fois par Yoshizumi Ishino[1] en 1987 chez Escherichia coli. Elle a ensuite été redécrite plusieurs fois sous différents noms :

Suite à l'article de Mojiica de 2000, démontrant que l'ensemble des descriptions précédentes n'étaient que des facettes d'une seule et même entité, Jansen[4] décide en 2002, avec l'accord du groupe de Mojica de clarifier la nomenclature en créant l'acronyme CRISPR. Si la séquence répétée est bien conservée au sein d'un organisme, le nombre d'unités au sein d'un train, le nombre de train et même la présence de trains sont des quantités hautement variables d'une lignée à une autre (van Embden et al., 2000). De fait, les CRISPR ont été utilisé pour typer des souches bactériennes, une technique nommée spoligotypage (Kamerbeek et al., 1997; Hœ et al., 1999).

Répartition dans le monde vivant

Ces répétitions se rencontrent dans les lignées Archæa et Eubactéries mais n'ont pour le moment été observées ni chez les eucaryotes, ni chez les virus. Malgré cette absence, les CRISPR pourraient être la famille de répétition la plus largementrépandue dans le monde vivant[3], avec légèrement moins de la moitié des organismes séquencés porteurs de ce type de répétitions (Plus de 200 génomes testés, et découverte de CRISPR dans près de 50% d'entre eux en fin 2005[5]) (Haft, 2005). Cette répartition est différente suivant qu'on regarde les archées (plus de 99% des organismes testés) ou les bactéries (50% env., répartis autant chez les gram+ que les gram-) [6] Certains plasmides d'archées sont porteurs de CRISPR homologues de ceux portés par l'organisme hôte. C'est le cas par exemple de Sulfolobus et du plasmide pNOB8[7]. Certains auteurs ont signalé la présence de CRISPR dans l'ADN mitochondrial (Flamand, 1992), mais ces résultats n'ont pas pu être reproduits.

Structure

Les premiers éléments sur la façon dont la structure CRISPR elle-même (i. e. la portion constituée de la succession de "direct repeats" et de "spacer") évolue ont été apportés par le travail de Pourcel et al. 2005 [8]. Ce travail portant sur les locus CRISPR de Yersinia pestis a montré que l'acquisition de nouveaux spacers était polarisée, tandis que la perte d'un ou plusieurs spacers pouvait survenir tout au long du CRISPR. L'acquisition survient de façon adjacente au "leader". Le leader est conservé dans la lignée mais pas entre les lignées (Jansen, 2002, OMICS) [2].

Rôles

Si l'ou les fonctions des CRISPR n'ont pas encore été clairement identifié, un certain nombre d'hypothèses ont été avancées.

Les gènes Cas

Existence de gènes liés (Jansen, 2002)  : les gènes cas (cluster associated) sont strictement associés à la présence de CRISPR. Toujours localisés à proximité des champs (à moins de 1000 paires de bases, espace fréquemment occupé par le leader) et rencontrés seulement dans les génomes porteurs de CRISPR. À ce jour, plus de 45 familles de gènes de ce type ont été décrites. Les 4 premières étant strictement associées. (Haft, 2005). Principal de ces gènes est Cas1, présent dans presque l'ensemble des complexes Cas/CRISPR. La distribution sporadique des sous-types Cas/CRISPR suggère plusieurs évènements de transferts horizontaux au cours de l'évolution microbienne. Les dispositifs CRISPR/Cas peuvent être particulièrement étendus (jusqu'à 20 gènes différents) et semblent présenter des schémas différents d'une lignée à l'autre, qui ne se retrouvent que dans un nombre particulièrement limité d'espèces. Les gènes Cas repérés chez des organismes hyperthermophiles ont en premier lieu été vu comme jouant un rôle de réparation de l'ADN (Makarova, 2002).

L'hypothèse «immunitaire»

Le dispositif CRISPR-Cas (CASS) serait un mécanisme de défense contre les phages et plasmides, fonctionnant d'une manière analogue à celle du dispositif ARNi des eucaryotes. En intégrant des fragments de gènes étrangers au sein de chromosomes archéens ou bactériens, il confère une résistance aux phages et plasmides.
Il s'agirait par conséquent d'une forme de dispositif immunitaire héritable par transmission aux cellules filles, permettant aux archées ainsi qu'aux bactéries de faire face au changement rapide des phages et des plasmides (Jansen, 2002 ; Mojica, 2005 ; Pourcel, 2005[8]).

Attention, les dispositifs CRISPR-Cas observés chez les bactéries et les archées et le dispositif ARNi observé chez les eucaryotes ne semblent pas dériver d'un ancêtre commun, ils ne sont par conséquent pas homologues.

Le mécanisme serait le suivant :

Les séquences des intervalles (le contenu des CRISPR) ne présentent presque pas de similarité d'une lignée à l'autre, même entre taxons proches. Cela suggère un renouvellement rapide à l'échelle évolutive comme observé par Pourcel et al. , 2005[8]. Corrélativement, cela suggère que même entre taxons proches, les phages ou les plasmides les plus courants sont différents et/ou que les phages ou les plasmides dominant se renouvèlent particulièrement rapidement.

En mars 2007, l'équipe de Philippe Horvath a montré que l'exposition de cellules porteuses de CRISPR à des phages entraîne la naissance de nouveaux intervalles, que ces intervalles dérivent du matériel génomique des phages, et que le retrait ou l'ajout de ces intervalles modifie la résistance des bactéries face aux phages[10].

Sites web associés

http ://crispr. u-psud. fr/Server/CRISPRfinder. php/
http ://crispr. u-psud. fr/crispr/

Références

  1. Yoshizumi Ishino, Hideo Shinagawa, Kozo Makino, Mitsuko Amemura, and Atsuo Nakata, Nucleotide sequence of the iap gene, responsible for alkaline phosphatase isozyme conversion in Escherichia coli, and identification of the gene product, Journal of Bacteriology, 1987; 169 (12)  : 5429–5433.
  2. ab Ruud Jansen, Jan D. A. van Embden, Wim Gaastra and Leo M. Schouls, Identification of a novel family of sequence repeats among prokaryotes, OMICS, 2002; 6 (1)  :23-33.
  3. abcd Francisco Mojica, Cesar Diez-Villaseñor, Elena Soria, Guadalupe Juez, Biological significance of a family of regularly spaced repeats in the genomes of Archæa, Bacteria and mitochondria, Molecular Microbiology, 2000; 36 (1)  : 244–246.
  4. Ruud Jansen, Jan D. A. van Embden, Wim Gaastra and Leo M. Schouls, Identification of genes that are associated with DNA repeats in prokaryotes, Molecular Microbiology, 2002; 43 (6)  : 1565–1575.
  5. Daniel H. Haft, Jeremy Selengut, Emmanuel F. Mongodin, Karen E. Nelson, A Guild of 45 CRISPR-Associated (Cas) Protein Families and Multiple CRISPR/Cas Subtypes Exist in Prokaryotic Genomes, PLoS Computational Biology, 2005; 1 (6)  : 1-10.
  6. Reidun K. LilletØl, Peter Redder, Roger A. Garrett and Kim Brüger, A putative viral defense mechanism in archæal cells, Archæa, 2006; 2 : 59-72
  7. Xu Peng, Kim Brügger, Biao Shen, Lanming Chen, Qunxin She, and Roger A. Garrett, Genus-Specific Protein Binding to the Large Clusters of DNA Repeats (Short regularly Spaced Repeats) Present in Sulfolobus Genomes, Journal of Bacteriology, 2003; 185 (8)  : 2410-2417.
    Makarova KS, Aravind L, Grishin NV, Rogozin IB, Koonin EV : A DNA repair system specific for thermophilic archæa and bacteria predicted by genomic context analysis. Nucleic Acids Res 2002, 30 :482-496.
  8. abc Pourcel C, Salvignol G, Vergnaud G : CRISPR elements in Yersinia pestis acquire new repeats by preferential uptake of bacteriophage DNA, and provide additional tools for evolutionary studies. Microbiology 2005, 151 :653-663
  9. ab Ahmed Fadiel, Stuart Lithwick, Gopi Ganji and Stephen W. Scherer, Remarkable sequence signatures in archæal genomes, Archæa, 2003; 1 (3)  :185–190.
  10. Rodolphe Barrangou, Christophe Fremaux, Hélène Deveau, Melissa Richards, Patrick Boyaval, Sylvain Moineau, Dennis A. Romero, Philippe Horvath, CRISPR provides acquired resistance against viruses in prokaryotes, Science, 2007; 315 (5819)  : 1709-1712.

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